Popis vrsta u rodu Pinus
Pinus (bor) je rod sa 111 postojećih vrsta drveća i grmlja. Rod je trenutno podijeljen u dva podroda: podrod Pinus (tvrdi borovi) i podrod Strobus (meki borovi). Svaki od podrodova dalje je podijeljen u sekcije na temelju sekvenciranja kloroplastne DNA[1] i cijele plastidne genomske analize.[2] Starije klasifikacije podijeliti u tri podvrste rod – podrod Pinus, podrod strobus i podvrste Ducampopinus[3] – na temelju češera, sjemena i karakteristika listova. DNK filogenija pokazala je da su vrste ranije u podrodu Ducampopinus pripadnici podroda Strobus, pa se Ducampopinus više ne koristi.[1]
| Pinus |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vrste podroda Ducampopinus smatrane su posrednima između druga dva podgenera. U modernoj klasifikaciji svrstani su u podrod Strobus, no ni u jedan se nisu potpuno uklapali, pa su svrstani u treći podrod. 1888. kalifornijski botaničar John Gill Lemmon smjestio ih je u podrod Pinus. Općenito, ova je klasifikacija naglašavala morfologiju čunjeva, ljuskica češerića, sjemenki i lišća, omotača i omotača, a vrste u svakoj podsekciji obično su se prepoznavale po svom općem izgledu. Borovi s jednim fibrovaskularnim snopom po listu (nekadašnji podredovi Strobus i Ducampopinus ) bili su poznati kao haploksilonski borovi, dok su borovi s dva fibrovaskularna snopa po listu (podrod Pinus) nazvani diploksilonskim borovima. Diploksilonski borovi obično imaju tvrđu drvenu građu i veću količinu smole od haploksilonskih borova. Trenutna podjela na dva podroda (Pinus i Strobus) potkrijepljena je rigoroznim genetskim dokazima.
Nekoliko se značajki koristi za razlikovanje podrodova, sekcija i podsekcija borova: broj listova (iglica) po svežnju, jesu li ovojnice svežnja listopadne ili trajne, broj fibrovaskularnih snopova po iglici (2 u Pinusu ili 1 u Strobusu), položaj kanala smole u iglama (unutarnjim ili vanjskim), prisutnost ili oblik sjemenskih krila (odsutno, rudimentarno, zglobno i adnatno) i položaj umba (dorsalni ili terminalni) i prisutnost bodlja na ljuskama sjemenskih češera.[1]
Podrod Pinus uključuje žute i tvrde borove. Borovi u ovom podvrsti imaju jednu do pet iglica po svežnju i dva fibrovaskularna snopa po iglici, a ovojnice svežnja su postojane, osim kod P. leiophylla i P. lumholtzii. Ljuske stožca deblje su i krutije od podvrsta Strobus, a češeri se otvaraju ubrzo nakon sazrijevanja ili su serotični.[1]
Sekcija Pinus ima dvije ili tri iglice po svežnju. Češeri svih vrsta imaju guste ljuske, a svi, osim onih P. pinea, otvaraju se u zrelosti. Vrste u ovom sekciji porijeklom su iz Europe, Azije i Sredozemlja, osim P. resinosa na sjeveroistoku Sjeverne Amerike i P. tropicalis na zapadu Kube.[1]
Podsekcija Incertae sedis
- † P. driftwoodensis - rani eocen, Britanska Kolumbija, Kanada[4]
Sve osim dvije vrste u podsekciji Pinus porijeklom su iz Euroazije.[1]
- P. densata
- P. densiflora
- P. fragilissima
- P. henryi
- P. hwangshanensis
- P. kesiya
- P. latteri ?
- P. luchuensis
- P. massoniana
- P. merkusii
- P. mugo
- P. nigra
- P. resinosa
- P. sylvestris
- P. tabuliformis
- P. taiwanensis
- P. thunbergii
- P. tropicalis
- P. uncinata
- P. yunnanensis
Podsekcija Pinaster sadrži vrste porijeklom iz Sredozemlja, kao i P. roxburghii s Himalaje. Ljuskama njegovih čunjeva nedostaju bodlje.[1] Ime je dobio po P. pinasteru.
- P. brutia
- P. canariensis
- P. halepensis
- P. heldreichii
- P. pinaster
- P. pinea
Pinus pinea - P. roxburghii
Sekcija Trifoliae (američki tvrdi borovi), unatoč imenu (što znači "trolista"), ima dvije do pet iglica po svežnju, ili rijetko osam. Češeri većine vrsta otvaraju se u zrelosti, ali nekoliko je serotinskih. Svi osim dva američka tvrda bora pripadaju ovoj sekciji.[1]
Podsekcija Australes porijeklom je iz Sjeverne i Srednje Amerike i otoka na Karibima.[1]
Zatvorene (serotinske) vrste Kalifornije i Donje Kalifornije, P. attenuata, P. muricata i P. radiata, ponekad su smještene u zasebnu podsekciju, Attenuatae.
- P. attenuata
- P. caribaea
- P. cubensis
- P. echinata
- P. elliottii
- † P. foisyi
- P. glabra
- P. greggii
- P. herrerae
- P. jaliscana
- P. lawonii
- P. leiophylla
- P. lumholtzii
- † P. matthewsii - pliocen, teritorij Yukon, Kanada [5]
- P. muricata
- P. occidentalis
- P. oocarpa
- P. palustris
- P. patula
- P. praetermissa
- P. pringlei
- P. pungens
- P. radiata
- P. rigida
- P. serotina
- P. taeda
- P. tecunumanii
- P. teocote
PodsekcijaContortae porijeklom je iz Sjeverne Amerike i Meksika.[1]
Podsekcija Ponderosae porijeklom je iz Srednje Amerike, Meksika, zapadne Sjedinjenih Država i jugozapadne Kanade.[1]
- P. arizonica ?
- P. Cooperi
- P. coulteri
- P. devoniana
- P. douglasiana
- P. durangensis
- P. engelmannii
- P. hartwegii
- P. jeffreyi
- † P. johndayensis - oligocen
- P. maximinoi
- P. montezumae
- P. ponderosa
- P. pseudostrobus
- P. sabiniana
- P. torreyana
- P. washoensis
Podrod Strobus uključuje bijele i mekane borove. Borovi u ovom podvrsti imaju jednu do pet iglica po svežnju i jedan fibrovaskularni snop po iglici, a ovojnice svežnja su listopadne, osim kod P. nelsonii, gdje su postojane. Ljuske češera su tanje i fleksibilnije od podvrsta podvrsta Pinus, osim kod nekih vrsta poput P. maximartinezii, a češeri se obično otvaraju ubrzo nakon što sazriju.[1]
Sekcija Parrya ima jednu do pet iglica po fasciklu. Sjeme ili ima zglobna (spojena) krila ili ih uopće nema. U svih se vrsta, osim kod P. nelsonii, ovojnice fascikula previjaju natrag i tvore rozetu prije nego što otpadnu. Češeri imaju guste ljuske i puštaju sjeme u zrelosti. Ova je sekcija porijeklom iz jugozapada Sjedinjenih Država i Meksika.[1]
Podsekcija Balfourianae porijeklom je iz jugozapada Sjedinjenih Američkih Država.
Podsekcija Cembroides (pinjoni ili piñoni) porijeklom je iz Meksika i jugozapada SAD-a.
- P. cembroides
- P. culminicola
- P. discolor
- P. edulis
- P. johannis
- P. maximartinezii
- P. monophylla
- P. orizabensis
- P. pinceana
- P. quadrifolia
- P. remota
- P. rzedowskii
Podsekcija Nelsonianae porijeklom je iz sjeveroistočnog Meksika. Sastoji se od jedne vrste s postojanim ovojnicama svežnja.
Sekcija Quinquefoliae (bijeli borovi), kao što mu i samo ime govori (što znači "peterolist"), ima pet iglica po svežnju, osim P. krempfii, koji ima dvije, i P. gerardiana i P. bungeana, koje imaju tri. Sve vrste imaju čunjeve s tankim ili debelim ljuskama koje se otvaraju u zrelosti ili se uopće ne otvaraju; nijedan nije serotinski. Vrste u ovom dijelu nalaze se u Euroaziji i Sjevernoj Americi, a jedna vrsta, P. chiapensis, doseže Gvatemalu.[1]
Podsekcija Gerardianae porijeklom je iz istočne Azije. Ima tri ili pet iglica po svežnju.
Podsekcija Krempfianae porijeklom je iz Vijetnama. Ima dvije igle po svežnja, a netipično su spljoštene. Ljuske čunja su guste i nemaju bodlje.
Podsekcija Strobus ima pet iglica po svežnju i tanke ljuske konusa bez bodlji. Iglice su često fleksibilne i mekane s nešto svjetlijom donjom stranom.[6] Porijeklom je iz Sjeverne i Srednje Amerike, Europe i Azije.[1]
- P. albicaulis
- P. amamiana
- P. armandii
- P. ayacahuite
- P. bhutanica
- P. cembra
- P. chiapensis
- P. dabeshanensis
- P. dalatensis
- P. fenzeliana
- P. flexilis
- P. koraiensis
- P. lambertiana
- P. monticola
- P. morrisonicola
- P. parviflora
- P. peuce
- P. pumila
- P. sibirica
- P. strobus
- P. strobiformis
- P. wallichiana
- P. wangii
Vrste koje trenutno nisu smještene u podrod.
- † P. peregrinus - Pinus peregrinus - srednji eocen, formacija u Zlatnoj dolini, Sjeverna Dakota, SAD
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Gernandt et al. 2005.
- ↑ Zeb et al. 2019.
- ↑ Frankis, Michael. 2002. Classification of the genus Pinus. The Lovett Pinetum Charitable Foundation
- ↑ Stockey 1983.
- ↑ McKown, Stockey i Schweger 2002.
- ↑ Eastern white pine (Pinus strobus). Minnesota Department of Natural Resources
- Gernandt, D. S.; López, G. G.; García, S. O.; Liston, A. 2005. Phylogeny and classification of Pinus. Taxon. 54 (1): 29–42. doi:10.2307/25065300. JSTOR 25065300
- McKown, A.D.; Stockey, R.A.; Schweger, C.E. 2002. A New Species of Pinus Subgenus Pinus Subsection Contortae From Pliocene Sediments of Ch'Ijee's Bluff, Yukon Territory, Canada (PDF). International Journal of Plant Sciences. 163 (4): 687–697. doi:10.1086/340425. S2CID 86234947. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 21. veljače 2008. Pristupljeno 16. svibnja 2011.
- Stockey, R.S. 1983. Pinus driftwoodensis sp.n. from the early Tertiary of British Columbia. Botanical Gazette. 144 (1): 148–156. doi:10.1086/337355. JSTOR 2474678. S2CID 84907438
- Zeb, Umar; Dong, Wan-Lin; Zhang, Ting-Ting; Wang, Ruo-Nan; Shahzad, Khurram; Ma, Xiong-Feng; Li, Zhong-Hu. 25. ožujka 2019. Comparative plastid genomics of Pinus species: Insights into sequence variations and phylogenetic relationships. Journal of Systematics and Evolution (objavljeno Ožujak 2020). 58 (2): 118–132. doi:10.1111/jse.12492. ISSN 1759-6831. S2CID 109171980
- Tree of Life Web Arhivirana inačica izvorne stranice od 29. studenoga 2019. (Wayback Machine) favors classification of Ducampopinus species in Strobus.
- NCBI Taxonomy server files Ducampopinus species above as Strobus.