Archaeoceti

Archaeoceti
Basilosaurus
Status zaštite
Status zaštite: Izumrli
Raspon fosila
Eocen-oligocen
Sistematika
Carstvo:	Animalia
Koljeno:	Chordata
Razred:	Mammalia
Red:	Cetacea
Podred:	†Archaeoceti Flower, 1883.
Porodice i kladusi
Vidjeti tekst
wikivrste WD wikislike

Archaeoceti (hrv.: "drevni kitovi") ili zeuglodonti (lat.: Zeuglodontes) u starijoj literaturi, su parafiletična skupina primitivnih kitova koji su živjeli od ranog eocena do kasnog oligocena (prije između 55 i 23 milijuna godina).

Evolucija i rasprostranjenost

Oni predstavljaju prvu evolutivnu radijaciju kitova, uključujući prve vodozemne oblike, te su oni prema tome preci današnjih podredova kitova: zubana i usana. Do te prvobitne diversifikacije došlo je u plitkim vodama koje su tada dijelile Indiju i Aziju (prije 53 do 45 milijuna godina), zbog čega se nekih 30 vrsta u potpunosti prilagodilo životu u oceanu; međutim, eholokacija i ishrana filtriranjem pojavile su se tek tijekom druge radijacije, do koje je došlo prije između 36 i 35 milijuna godina.

Svi arheoceti iz ipresa (prije između 56 i 47,8 milijuna godina) i većina iz lutecija (47,8 – 41,3 mil. god.) poznati su samo iz indopakistanske regije, ali rodovi iz bartonija (41,3 – 38,0 mil. god.) i priabonija (38,0 – 33,9 mil. god.) pronađeni su u svim predjelima Zemlje, uključujući i Sjevernu Ameriku, Egipat, Novi Zeland i Europu. Iako ne postoji koncenzus po pitanju kretanja kitova iz kasnog lutecija, najvjerojatnije nisu bili ni približno tako dobro prilagođeni životu u moru kao današnji kitovi. Plitkim vodama su vjerojatno mogli dospjeti čak do Amerike: bilo preko Afrike do Južne Amerike ili, vjerojatnije, preko oceana Tetis (između Euroazije i Afrike), te duž obala Europe, Grenlanda i Sjeverne Amerike.

Geološka starost različitih arheoceta.

Opis

Pakicetus

Pakicetidi, koje je West 1980. prvi identificirao kao kitove, bili su najprimitivniji kitovi, s dugim, vitkim nogama i dugim i uskim repom, a dostizali su veličinu vuka. Mogu se naći samo u sedimentima slatkovodnih potoka na sjeverozapadu Indije i sjeveru Pakistana, te su vjerojatno obitavali u njima, ali nisu bili potpuno prilagođeni vodenom životu.

Pronađeni su deseci fosila, ali to su isključivo lubanje, zubi i djelići čeljusti; nikada nije pronađen potpun kostur. Zubi su se razlikovali među rodovima: najmanje vrste imale su zube poput današnjih ribojeda, a najveće vrste imale su zube kao kod hijena. Pakicetidi su vjerojatno bili grabežljivci ili lešinari. Ni lubanja ni zubi pakicetida ne podsjećaju na one kod današnjih kitova, ali kost u obliku slova "S" u njihovom uhu (isključivo prisutna kod kitova), involucrum, te kompaktne i rotirane kosti uha ipak pokazuju da su u pitanju kitovi.

Ambulocetus

Druga porodica izumrlih kitova, ambulocetidi, bili su veliki, vodozemni i slični krokodilima, a imali su velika stopala i jak rep. Sedimenti u kojima su pronađeni ukazuju na to da su nastanjivali obalna područja, a njihove kompaktne kosti ukazuju na to da su radije lovili iz zasjede nego jurili za plijenom. Također su poznati samo iz Indije i Pakistana, a uključuju i najstarijeg poznatog kita, Himalayacetusa, koji je živio prije 53,5 milijuna godina, što znači da je bio oko 4 milijuna godina stariji od ostatka te porodice.

Od manje od deset opisanih fosila, jedan, onaj koji pripada vrsti Ambulocetus natans, gotovo je potpun i glavni je izvor informacija o ranoj evoluciji kitova. Veličine mužjaka morskog lava, imao je veliku glavu s dugom njuškom i robusnim, jako istrošenim zubima. Donja čeljust pokazuje da je Ambulocetus imao neobično meko tkivo, koje je povezivalo zadnji dio čeljusti sa srednjim uhom — manji ekvivalent većeg masnog jastučića za primanje zvukova, koji je prisutan kod današnjih kitova. Njegove oči imale su dorzalnu poziciju na glavi, ali bile su usmjerene lateralno (u stranu). Muskulatura glave, vrata i leđa bila je jaka, a rep mu je bio dug. Stražnji udovi bili su kratki, s dugim stopalima. Prednji udovi su također bili kratki i imali pet kratkih kopita. Ambulocetus je vjerojatno plivao pomoću stražnjih stopala, kao današnja vidra, ali se na kopnu kretao sporo. Vjerojatno je čekao plijen u zasjedi kao krokodili.

Kutchicetus

Remingtonocetidi su imali kratke udove i jak rep sa spljoštenim kralješcima. Njihova duga njuška, sićušne oči i morfologija uha ukazuju na to da su imali slab vid i da im je sluh bilo dominantno osjetilo. I oni su također pronađeni u Pakistanu i Indiji, a sedimenti ukazuju na to da su živjeli u mutnim vodama u obalnim područjima. Iako su vjerojatno mogli živjeti na kopnu, rep su koristili za plivanje.

Opisani su deseci kostura, ali većinu ih čine samo lubanja i donja čeljust s nekoliko zuba i postkranijalnih ostataka. Remingtonocetidi su se dosta razlikovali po veličini, najmanja je vrsta bila veličine Pakicetusa, a najveća Ambulocetusa. Remingtonocetidi su imali dulje njuške od ostalih arheoceta, a osim toga i morfologija lubanje im je znatno varirala, vjerojatno kao rezultat različite ishrane. Oči su im bile malene, ali su im uši bile velike i postavljene daleko jedno od drugog, zbog velike potrebe za dobrim sluhom u vodi. Fragmentarni ostaci remingtonocetida ukazuju na to da su imali dug vrat i velike zadnje udove, koji su mogli izdržati njihovu težinu na kopnu.

Preostale porodice i kasniji krunski kitovi formiraju kladus koji ujedinjuje šest sinapomorfija:

• anteriorni kraj nosnica nalazi se iznad ili iza trećeg gornjeg sjekutića;
• kljun je širok;
• supraorbitalne izrasline postojale su, ali su bile kratke;
• anteriorni rub šupljine nalazi se iznad drugog ili trećeg gornjeg kutnjaka;
• postorbitalna izraslina formira kut od 90° s grebenom (krestom) koje se proteže duž sredine lubanje;
• vratni pršljeni su kratki.

Maiacetus inuus

Protocetidi, pronađeni u Africi i Americi, bili su raznovrsna porodica sa stražnjim udovima i jakim repom, što je pokazatelj toga da su bili snažni plivači, te su nastanjivali plitke i tople dijelove oceana, poput koraljnih grebena. Uvelike su utjecali na evoluciju kitova prije 47 i 41 milijun godina iz tog razloga što su se raširili po svim oceanima na Zemlji. Imali su duge kljunove, velike oči i nosni otvor postavljen više dorzalno na glavi nego raniji arheoceti, što ukazuje na to da su mogli disati držeći glavu vodoravno, slično kao današnji kitovi. To je bio prvi korak prema nastanku nosnog otvora kod živućih kitova. Zubi su im bili različiti, ali su već su počinjali nalikovati onima kod današnjih kitova, koji nisu prilagođeni žvakanju; vjerojatno su bili aktivni lovci. Zadnji su im udovi bili raducirani i kratki. Kod nekih vrsta zdjelica nije bila povezana s kralježnicom, što je pokazatelj da zadnji udovi nisu mogli nositi težinu tijela.

Dorudon atrox

Bazilosauridi, koji su imali sićušne zadnje udove i ruke koje su podsjećale na peraje, bili su u potpunosti vodene životinje i dominirali su oceanima. Još uvijek nisu imali eholokaciju i usi kao današnji kitovi. Bazilosauridi i dorudontidi su najstariji potpuno vodeni kitovi čiji su kosturi otkriveni u potpunosti. Oni pokazuju brojne prilagodbe vodenom životu koje nisu postojale kod prethodnih arheoceta: Vratni dio kralježnice im je kratak, torakalni i lumbalni otprilike jednake duljine, sakralni kralješci nisu srasli, sakralno-bočni spoj ne postoji, a na kratkom repu prisutan je loptasti kralježak - pokazatelj da su imali rep kao kod današnjih kitova. Lopatice su im široke i u obliku lepeze, s anteriornim ramenim izraštajima i malenim supraspinalnim udubljenjima. Lakatne kosti bile su im velike i imale transverzalno ravne olekranone (lat. olecranon), zglobovi ruke i distalni dijelovi podlaktice sravnjeni su u području ruke, a zadnji udovi su sićušni.

Taksonomija

Ichthyolestes (Pakicetidae)

Ambulocetus (Ambulocetidae)

Remingtonocetus (Remingtonocetidae)

Rodhocetus (Protocetidae)

Dorudon (Basilosauridae)

U arheocete spada pet precizno kategoriziranih porodica. Status porodice Kekenodontidae još uvijek nije sigurno utvrđen.

Cetacea

Archaeoceti

Pakicetidae (Thewissen, Madar i Hussain 1996.)

Pakicetus (Gingerich i Russell 1981.)

Nalacetus (Thewissen i Hussain 1998.)

Ichthyolestes (Dehm i Oettingen-Spielberg 1958.)

Ambulocetidae (Thewissen, Madar i Hussain 1996.)

Ambulocetus (Thewissen, Madar i Hussain 1996.)

Gandakasia (Dehm i Oettingen-Spielberg 1958.)

Himalayacetus (Bajpai i Gingerich 1998.)

Remingtonocetidae (Kumar i Sahni 1986.)

Andrewsiphius (Sahni i Mishra 1975.)

Attockicetus (Thewissen i Hussain 2000.)

Dalanistes (Gingerich, Arif i Clyde 1995.)

Kutchicetus (Bajpai i Thewissen 2000.)

Remingtonocetus (Kumar i Sahni 1986.)

Protocetidae (Stromer 1908.)

Georgiacetinae (Gingerich et al. 2005.)

Babiacetus (Trivedy i Satsangi 1984.)

Carolinacetus (Geisler, Sanders i Luo 2005.)

Eocetus (Fraas 1904.)

Georgiacetus (Hulbert, Jr et al. 1998.)

Natchitochia (Uhen 1998.)

Pappocetus (Andrews 1920.)

Makaracetinae (Gingerich et al. 2005.)

Makaracetus (Gingerich et al. 2005.)

Protocetinae (Gingerich et al. 2005.)

Aegyptocetus (Bianucci i Gingerich 2011.)

Artiocetus (Gingerich et al. 2001.)

Crenatocetus (McLeod i Barnes 2008.)

Gaviacetus (Gingerich, Arif i Clyde 1995.)

Indocetus (Sahni i Mishra 1975.)

Maiacetus (Gingerich et al. 2009.)

Protocetus (Fraas 1904.)

Qaisracetus (Gingerich et al. 2001.)

Rodhocetus (Gingerich et al. 1994.)

Takracetus (Gingerich, Arif i Clyde 1995.)

Basilosauridae

Basilotritus (Goldin i Zvonok 2013.)

Basilosaurus (Harlan 1834.)

Basiloterus (Gingerich et al. 1997.)

Ancalecetus (Gingerich i Uhen 1996.)

Chrysocetus (Uhen i Gingerich 2001.)

Cynthiacetus (Uhen 2005.)

Dorudon (Gibbes 1845.)

Masracetus (Gingerich 2007.)

Ocucajea (Uhen et al. 2011.)

Saghacetus (Gingerich 1992.)

Stromerius (Gingerich 2007.)

Supayacetus (Uhen et al. 2011.)

Zygorhiza (True 1908.)

Kekenodontidae

Kekenodon (Hector 1881.)

Phococetus (Gervais 1876.)

Filogenija

Cetartiodactyla	Artiodactyla Cetacea Pakicetidae Ambulocetidae Remingtonocetidae Protocetidae Basilosauridae Dorudontinae Odontoceti Mysticeti

Izvori

• Andrews, C. W. 1920. A description of new species of zeuglodont and of leathery turtle from the Eocene of Southern Nigeria (PDF). Proceedings of the Zoological Society of London 1919. 18: 309–19. OCLC 228169273. Pristupljeno 1. travnja 2013.
• Bajpai, Sunil; Gingerich, Philip D. Prosinac 1998. A new Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from India and the time of origin of whales. PNAS. 95 (26): 15464–68. Bibcode:1998PNAS...9515464B. doi:10.1073/pnas.95.26.15464. OCLC 678707438
• Bajpai, Sunil; Thewissen, J. G. M. 2000. A new, diminutive Eocene whale from Kachchh (Gujarat, India) and its implications for locomotor evolution (PDF). Current Science. 79 (10): 1478–82. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Bajpai, S; Thewissen, JG; Sahni, A. Studeni 2009. The origin and early evolution of whales: macroevolution documented on the Indian subcontinent (PDF). J Biosci. 34 (5): 673–86. doi:10.1007/s12038-009-0060-0. OCLC 565869881. PMID 20009264. Pristupljeno 1. veljače 2013.
• Bianucci, Giovanni; Gingerich, Philip D. 2011. Aegyptocetus tarfa, n. gen. et sp. (Mammalia, Cetacea), from the middle Eocene of Egypt: clinorhynchy, olfaction, and hearing in a protocetid whale (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (6): 1173–88. doi:10.1080/02724634.2011.607985. Pristupljeno 1. rujna 2013.
• Dehm, Richard; Oettingen-Spielberg, Therese zu. 1958. Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal in Nordwest-Pakistan. Abhandlungen / Neue Folge, 91. Beck. Munich. OCLC 163296508
• Flower, William Henry. 1883. On the Arrangement of the Orders and Families of Existing Mammalia (PDF). Proceedings of the Zoological Society of London: 178–86. OCLC 83091701
• Fordyce, Ewan. 2002. Cetacean Evolution. Perrin, William R; Wiirsig, Bernd; Thewissen, J G M (ur.). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. str. 214–25. ISBN 0-12-551340-2
• Fraas, Eberhard. 1904. Neue Zeuglodonten aus dem unteren Mitteleocän vom Mokattam bei Cairo. Geologische und Paläontologische Abhandlungen. Verlag Gustav Fischer. Jena. 6 (3): 199–220. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Geisler, Jonathan H; Sanders, Albert E; Luo, Zhe-Xi. Srpanj 2005. A new protocetid whale (Cetacea, Archaeoceti) from the late middle Eocene of South Carolina. American Museum Novitates. 3480: 1–68. doi:10.1206/0003-0082(2005)4800001:ANPWCA2.0.CO;2. OCLC 4630500767. Pristupljeno 1. rujna 2013.
• Gervais, Paul. 1876. Remarques au sujet du genre Phocodon d'Agasiz (PDF). Journal de Zoologie. 5: 64–70. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Gibbes, Robert Wilson. 1845. Description of the teeth of a new fossil animal found in the Green Sand of South Carolina. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 2 (9): 254–256. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Gingerich, P. D. 1992. Marine Mammals (Cetacean and Sirenia) from the Eocene of Gebel Mokattam and Fayum, Egypt: Stratigraphy, Age, and Paleoenvironments. University of Michigan Papers on Paleontology. 30: 1–84. OCLC 26941847. Pristupljeno 1. svibnja 2013.
• Gingerich, Philip D. 2007. Stromerius nidensis, new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the Upper Eocene Qasr El-Sagha Formation, Fayum, Egypt (PDF). Contributions from the Museum of Paleontology. 31 (13): 363–78. OCLC 214233870
• Basilosaurus drazindai and Basiloterus hussaini, New Archaeoceti (Mammalia, Cetacea) from the Middle Eocene Drazinda Formation, with a Revised Interpretation of Ages of Whale-Bearing Strata in the Kirthar Group of the Sulaiman Range, Punjab (Pakistan). Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan. 30 (2): 55–81. 1997. OCLC 742731913
• Gingerich, Philip D.; Arif, Muhammad; Clyde, William C. 1995. New Archaeocetes (Mammalia, Cetacea) from the middle Eocene Domanda Formation of the Sulaiman Range, Punjab (Pakistan). Contributions from Museum of Paleontology, The University of Michigan. 29 (11): 291–330. OCLC 34123868. Pristupljeno 1. veljače 2013.
• Gingerich, Philip D.; Raza, S. M.; Arif, M.; Anwar, M.; Zhou, X. 1994. New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming. Nature. 368: 844–47. Bibcode:1994Natur.368..844G. doi:10.1038/368844a0. OCLC 742745707. Pristupljeno 1. travnja 2013.
• Gingerich, Philip D.; Russell, Donald E. 1981. Pakicetus inachus, A New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) (PDF). Contributions from the Museum of Paleontology, The Museum of Michigan. 25 (11). OCLC 742729300. Pristupljeno 1. veljače 2013.
• Gingerich, Philip D.; Uhen, Mark D. 1996. Ancalecetus simonsi, a new dorudontine archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early late Eocene of Wadi Hitan, Egypt (PDF). Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan. 29 (13): 359–401. OCLC 742731018. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Gingerich, Philip D; Ul-Haq, Munir; Khan, Intizar Hussain; Zalmout, Iyad S. 2001. Eocene stratigraphy and archaeocete whales (Mammalia, Cetacea) of Drug Lahar in the eastern Sulaiman range, Balochistan (Pakistan). Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan. 30 (11): 269–319. OCLC 50061585. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Gingerich, Philip D.; ul-Haq, Munir; von Koenigswald, Wighart; Sanders, William J.; Smith, B. Holly; Zalmout, Iyad S. 2009. New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism. PLoS ONE. 4 (2): e4366. Bibcode:2009PLoSO...4.4366G. doi:10.1371/journal.pone.0004366. OCLC 678622523. PMC 2629576
• Gingerich, Philip D; Ul-Haq, Munir; Zalmout, Iyad S.; Khan, Intizar Hussain; Malkani, S. Rujan 2001. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science. 293 (5538): 2239–2242. Bibcode:2001Sci...293.2239G. doi:10.1126/science.1063902. ISSN 0036-8075. PMID 11567134
• Gingerich, Philip D.; Zalmout, Iyad S.; Ul-Haq, Munir; Bhatti, M. Akram. 2005. Makaracetus bidens, a new protocetid archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early middle Eocene of Balochistan (Pakistan) (PDF). Contributions from the Museum of Paleontology. 31 (9): 197–210. OCLC 742723177. Pristupljeno 1. ožujka 2013.
• Goldin, Pavel; Zvonok, Evgenij. 2013. Basilotritus uheni, a New Cetacean (Cetacea, Basilosauridae) from the Late Middle Eocene of Eastern Europe. Journal of Paleontology. 87 (2): 254–68. doi:10.1666/12-080R.1. OCLC 4960242901
• Harlan, R. 1834. Notice of fossil bones found in the Tertiary formation of the State of Louisiana. Transactions of the American Philosophical society. 4: 397–403. JSTOR 1004838. OCLC 63356837
• Hector, J. 1881. Notes on New Zealand Cetacea, recent and fossil. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute. 13: 434–37. OCLC 31837919. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Uhen, Mark D.; Pyenson, Nicholas D.; Devries, Thomas J.; Urbina, Mario; Renne, Paul R. Rujan 1998. A New Middle Eocene Protocetid Whale (Mammalia: Cetacea: Archaeoceti) and Associated Biota from Georgia. Journal of Paleontology. 72 (5): 907–927. JSTOR 1306667. OCLC 4908698029
• Kumar, K.; Sahni, A. 1986. Remingtonocetus harudiensis, new combination, a middle Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from western Kutch, India. Journal of Vertebrate Paleontology. 6 (4): 326–349. doi:10.1080/02724634.1986.10011629. OCLC 4649653943
• McLeod, S. A.; Barnes, L. G. 2008. A new genus and species of Eocene protocetid archaeocete whale (Mammalia, Cetacea) from the Atlantic Coastal plain. Wang, Xiaoming; Barnes, Lawrence G. (ur.). Geology and Vertebrate Paleontology of Western and Southern North America (PDF). Science Series, Natural History Museum of Los Angeles County. 41. str. 73–98. Pristupljeno 1. veljače 2013.
• Rose, Kenneth David. 2006. The Beginning of the Age of Mammals. JHU Press. ISBN 978-0-8018-8472-6
• Sahni, Ashok; Mishra, Vijay Prakash. 1975. Lower Tertiary vertebrates from western India. Monograph of the PaleontologicalSociety of India. 3: 1–48. ASIN B0007AL8UE. OCLC 3566369
• Stromer, Ernst. 1908. Die Archaeoceti des ägyptischen Eozäns: Beiträge zur paläontologie und geologie Österreich-Ungarns und des Orients (PDF). W. Braumüller. OCLC 21174007. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Thewissen, J. G. M. 2002. Archaeocetes, Archaic. Perrin, William R; Wiirsig, Bernd; Thewissen, J. G. M. (ur.). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. str. 36–9. ISBN 0-12-551340-2
• Thewissen, J. G. M.; Hussain, S.T. 2000. Attockicetus praecursor, a new remingtonocetid cetacean from marine Eocene sediments of Pakistan. Journal of Mammalian Evolution. 7 (3): 133–46. doi:10.1023/A:1009458618729. OCLC 362777268
• Thewissen, J. G. M.; Hussain, S. T. 1998. Systematic review of the Pakicetidae, Early and middle Eocene Cetacea (Mammalia) from Pakistan and India. Bulletin of the Carnegie Museum. 34: 220–38
• Thewissen, J. G. M.; Madar, S. I.; Hussain, S. T. 1996. Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 191. str. 1–86. ISBN 9783929907322. OCLC 36463214
• Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M.; Roe, L. J.; Hussain, S. T. 2001. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls (PDF). Nature. 413: 277–81. doi:10.1038/35095005. OCLC 118116179. Pristupljeno 1. veljače 2013.
• Trivedy, A. N.; Satsangi, P. P. 1984. A new archaeocete (whale) from the Eocene of India. Abstracts of 27th International Geological Congress, Moscow. 1: 322–23
• True, F.W. 1908. The fossil cetacean, Dorudon serratus Gibbes. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 52 (4): 5–78. OCLC 355813868. OL 19219818M. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• Uhen, Mark D. 1998. New protocetid (Mammalia, Cetacea) from the late middle Eocene Cook Mountain Formation of Louisiana. Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 664–8. doi:10.1080/02724634.1998.10011093. JSTOR 4523937. OCLC 204612030
• Uhen, Mark D. 2005. A new genus and species of archaeocete whale from Mississippi. Southeastern Geology. 43 (3): 157–72
• Uhen, Mark D; Gingerich, Philip D. Siječanj 2001. New genus of dorudontine archaeocete (Cetacea) from the middle-to-late Eocene of South Carolina. Marine Mammal Science. 17 (1): 1–34. doi:10.1111/j.1748-7692.2001.tb00979.x. OCLC 204061291
• Uhen, Mark D.; Pyenson, Nicholas D.; Devries, Thomas J.; Urbina, Mario; Renne, Paul R. 2011. New Middle Eocene Whales from the Pisco Basin of Peru. Journal of Paleontology. 85 (5): 955–69. doi:10.1666/10-162.1. OCLC 802202947. Pristupljeno 1. srpnja 2013.
• West, Robert M. 1980. Middle Eocene large mammal assemblage with Tethyan affinities, Ganda Kas region, Pakistan. Journal of Paleontology. 54 (3): 508–533. JSTOR 1304193. OCLC 4899161959